Pflanzen unter Stress

Tabelle 1: Darstellung ausgewählter Untersuchungsmethoden

Tabelle 2: Vergleich und Bewertung der ausgewählten Methoden

Der Einfluss der Vegetation auf die urbane Atmosphäre ist seit vielen Jahren von hoher Aktualität. Kongresse und Podiumsdiskussionen von und an Universitäten befassen sich mit der Frage, wie Stadtbegrünung und Stadtplanung miteinander in Einklang gebracht werden können (BMUB 2015). Grünflächen speichern Wasser und stellen es der Vegetation wieder zur Verfügung, durch die Fixierung von CO2 verringern die Pflanzen den Treibhauseffekt; Bäume spenden Schatten, verringern die Aufheizung von Flächen und kühlen und befeuchten die umgebende Luft durch Transpiration. So entsteht für den Menschen, sowie die Flora und Fauna ein angenehmes Mikroklima (Stiftung DIE GRÜNE STADT 2013).

In Städten müssen die Pflanzen mit einer Vielzahl ungünstiger Standortbedingungen zurecht kommen, wobei besonders Bäume unter Bodenverdichtung, Bodenversiegelung und Trockenstress leiden. Ungünstige Standortbedingungen verringern die Transpirationsleistung (H. Sukopp und R. Wittig 1998). Diese Arbeit befasst sich mit der Fragestellung, wie sich Trockenstress auf die Transpirationsleistung der Stadtbäume auswirkt. Zuerst wird erläutert, wie Trockenstress bei Stadtbäumen entsteht, wie sich bestimmte Stressoren auswirken und wie die Bäume darauf reagieren. In einem weiteren Kapitel werden ausgewählte Methoden dargestellt, mit denen man die Wirkung von Trockenstress auf die Transpirationsleistung systematisch erfassen kann. Es wurden dabei Methoden ausgewählt, die unterschiedliche Ansätze hinsichtlich des technischen Verfahrens und der zu messenden Parameter aufweisen.

Pflanzen stehen unter Stress, wenn eine Belastungssituation zur Reduktion des Wachstums, der Fortpflanzung oder zur Beeinträchtigung des Stoffwechsels führt (Larcher 1994); bei Stadtbäumen handelt es sich im Wesentlichen um Stress aufgrund von Wassermangel. Die Beeinträchtigung beginnt mit der ersten Phase, in der die Widerstandsfähigkeit eines Baumes herabgesetzt wird. Wenn die Stressintensität zu hoch ist und die Toleranzschwelle überschritten wird, kommt es zur Schädigung des ganzen Organismus. In der Regenerationsphase wird eine Wiederherstellung des herkömmlichen Resistenzniveaus vollzogen. Anhaltender Wassermangel kann eine Härtungsphase auslösen. Hierbei wird sogar die Widerstandsfähigkeit über das normale Niveau angehoben. Wenn sich der Stressor während der Härtungsphase auflöst, tritt die Enthärtungsphase ein und der Baum kehrt zum gewöhnlichen Niveau der Resistenz zurück. Umweltparameter, also biotische oder abiotische Faktoren, die Stress auslösen werden als Stressoren bezeichnet (Ch. Brunold et al. 1996:19 - 22). Stressoren in der Stadt, die zu Trockenstress führen oder diesen verstärken, sind Bodenverdichtung, Bodenversiegelung, geringer Wurzelraum, Anstieg der Durchschnittstemperatur, Dürreperioden oder Frost sowie der Einsatz von Streusalz.

Meistens wirken die Stressoren im Verbund. Bodenverdichtung entsteht z.B. im Zusammenhang mit Baumaschinentätigkeiten im Baumradius. Durch die Bodenverdichtung verändert sich die Bodenstruktur, das Porenvolumen nimmt ab und die Bodenpartikel werden zusammengepresst, so dass der Wasserfluss gestört ist. Des Weiteren sterben Bodenorganismen, welche Nährelemente für die Pflanzen verfügbar machen. Haben Teile des Wurzelsystems keinen Zugang zu Nährelementen und Wasser, dann sterben diese ab und es kommt zu einem Versorgungsdefizit (Wessolek und Facklam 1997; Streckenbrach 2009).

Ein weiterer Stressor ist die Bodenversiegelung. Der Boden wird luft- und wasserdicht abgedeckt, zum Beispiel mit Asphalt, wodurch die Regenwasserversickerung und folglich die Grundwasserneubildung eingeschränkt wird. Stabile Grundwasservorräte sind besonders wichtig für die Stadtbäume während Dürreperioden (Umweltbundesamt 2013).

Eine Begleiterscheinung von Bodenverdichtungen und versiegelten Böden im urbanen Raum ist ein zu geringer Wurzelraum. Böden unter asphaltierten Straßen sind teils so stark verdichtet, dass die Wurzeln bis zu einer Tiefe von einem Meter unter den Straßen nicht wurzeln können (Netz o.J.). Ein weiterer anthropogener Stressor für Straßenbäume ist die Ausbringung von Streusalzen, wodurch Wachstumsverringerungen, Blattnekrosen und vorzeitiger Blattabwurf hervorgerufen wird (Ruge und Stach 1968).

Der Klimawandel wird in Zukunft die Durchschnittstemperatur weiter anheben und Dürreperioden werden häufiger vorkommen, was zu einem Anstieg des Trockenstresspotenzials führen wird. Unter Dürre versteht man dabei eine niederschlagsarme Zeit, während der der Wassergehalt des Bodens so stark absinkt, dass die Pflanzen unter einem Wasserdefizit leiden (Larcher, 1994: 300).
Zusätzlich kann Trockenstress unabhängig von heißen Tagen auftreten, nämlich durch Bodenfrost. Der Gefriervorgang ist auf die extrazelluläre Eisbildung bei entsprechender Wasserabgabe aus dem Zellplasma zurückzuführen. Frostschäden entstehen somit durch Dehydrierung und führen zu irreversiblen Schädigungen der Zellen und Absterben von Pflanzenteilen. Bei niedrigen Temperaturen ist die Wasseraufnahme vermindert und Stomataschluss verlangsamt (Ch. Brunold et al. 1996: 87 f.).

Trockenstress macht sich durch verschiedene Reaktionen bemerkbar; eine Reaktion kann innerhalb von Sekunden, Minuten, Stunden(Veränderung der Genexpression) oder Tagen (morphologische Symptome) auftreten (Krato 2012). Die Pflanzen reagieren anatomisch-morphologisch und physiologisch-biochemisch sehr unterschiedlich auf Trockenstress. Anatomisch-morphologische Symptome sind das Welken der Blätter, das Nekrotisieren von Gewebe und ein reduziertes Wachstum (Tuner, 1991; Hansen et al. 2005; Hassaneun und Dorionm 2006). Zu den biochemischen Reaktionen gehört die Produktion von Prolin oder dem Phytohormon Abscisinsäure (Yamada et al. 2005). Abscisinsäure ist das wichtigste Phytohormon, es regelt die pflanzliche Wasserbalance und die osmotische Stresstoleranz. Sie ist dafür verantwortlich, dass über Ionenflüsse die Stomataöffnungen geschlossen werden und somit die Transpiration und Photosynthese reduziert wird (Jones 1990; Zhu 2002; Chaves und Oliveira 2004; Schultz und Stoll 2010). Das Wasser wird von Zelle zu Zelle (Nahtransport) und in Xylembahnen (Ferntransport) entlang dem Wasserpotentialgefälle befördert. Unter erhöhter Anspannung des Wassertransportsystems (z.B. bei Nachleitschwierigkeiten aufgrund von Dürre und Bodenfrost), durch mechanische Belastungen, beim Gefrieren und Auftauen des Wassers in den Leitbahnen und infolge von Verletzungen kann die Transportverbindung abreißen. Der Unterdruck bricht zusammen, dadurch tritt Luft in die Gefäße ein, wodurch lokale Unterbrechungen in den Xylembahnen verursacht werden und der Wasserfluss in der Pflanze gehemmt wird (Larcher 1994). Das Schließen der Stomata ist die früheste Reaktion auf Trockenstress und bewahrt den Baum vor Wasserverlust, Dehydrierung und dem Absterben des Organismus (Chaves et al. 2003). Das verringerte Wasserpotential im pflanzlichen Gewebe gilt hauptsächlich als Ursache für die Folgen von Trockenstress (Hartung 1996).

Tab. 1: Darstellung ausgewählter Untersuchungsmethoden

Zu 1) Die Druckkammermethode bestimmt mithilfe der Scholander-Apparatur das Wasserpotenzial, welches Auskunft über die Verfügbarkeit von Wasser in einem Blatt gibt (Scholander et. Al. 1965). Das zu messende Blatt wird nach dem Abschneiden mit der Schnittfläche nach oben luftdicht in die Einspannvorrichtung im Deckel der Apparatur eingeklemmt. Der Kammerdruck bei Austritt des Xylemsaftes entspricht dem Druckwert des Wasserpotentials des Blattes, jedoch mit umgekehrtem Vorzeichen (Tab.1).

Zu 2) Das AP4-Porometer in Tabelle 1 bestimmt die stomatäre Leifähigkeit, durch den Öffnungsgrad der Stomata, und somit auch die Transpirationsleistung und den Kühlungseffekt. Die stomatäre Leitfähigkeit wird durch den Vergleich von Befeuchtungsraten in einer kleinen Küvette mit den an einer Kalibrationsplatte, gemessenen Werten ermittelt (Umweltanalytische Produkte GmbH 2013). Die Stomataöffnungen sind ein Indikator der physiologischen Verfassung der Bäume und lassen Rückschlüsse auf Trockenstress zu. Das AP4-Porometer lässt wiederholte Messungen des Wasserdampfverlustes an den Stomata desselben Blattindividuums zu (Buschmann et al. 1999).

Zu 3) Ein weiteres Verfahren um Trockenstress zu quantifizieren, ist die Messung des Wassergehalts der Blätter mittels elektromagnetischer Wellen in einem Bereich, welcher vom Wasser stark absorbiert wird und dennoch ungehindert durch das Pflanzenmaterial durchdringen kann. Dabei wird das Pflanzenmaterial nicht zerstört. Mit einem präzise gesteuerten Messkopf im Terahertz-Wellenbereich kann über längere Zeiträume aufgezeichnet werden (Born et a.l. 2014).

Zu 4) Die Erfassung des Vitalitätszustandes von Wäldern mittels der Farbinfrarot-Fernerkundung beruht auf dem Einsatz u.a. von Luftbildern mit Spektralbereichen des sichtbaren Lichtes (0,4 – 0,7 μm). Die Intensität und spektrale Zusammensetzung von Reflexion, Absorption und Transmission hängt von physikalischen, chemischen und anatomischen Eigenschaften der Bäume ab. Bei vitalen Blattorganen wird gegenüber dem grünen Licht vermehrt das rote und blaue absorbiert. Sinkt der Chlorophyllgehalt durch Trockenstress, steigt die Reflexion des roten Spektralbereiches (Buschmann und Nagel 1992, Hoffmann und Kirchhof 1989; Koch 1987). Die Interzellularen (Sitte P. et al. 1991) zwischen benachbarten Zellen bestimmen das Reflexionsverhalten von Blattorganen von Bäumen im nahen Infrarot (Gausman 1977). Eine Abnahme der Dichte der Interzellularen vermindert die Reflexion im nahen Infrarot durch Änderung der Lichtbrechung und -streuung innerhalb des Blattes (Buschmann und Nagel 1992). Eine Reduzierung der Interzellulardichte tritt bei Trockenstress auf, die Reduzierung des Reflexionsgrad wird jedoch erst bei starken Wassermangel sichtbar (Koch 1987; Riggs und Running 1991; Fuchs 2003).

Diskussion der Methoden:

Tab.2: Vergleich und Bewertung der ausgewählten Methoden

Die Tabelle 2 zeigt, dass die ausgewählten Methoden hinsichtlich ihrer Vor- und Nachteile sehr unterschiedlich zu bewerten sind. Der grundsätzliche Unterschied besteht darin, dass die Methoden 1 bis 3 Ergebnisse über ein Baum- oder Individuum direkt vor Ort liefern, während die 4. Methode mittels der Fernerkundung Aussagen über ganze Waldbestände ermöglicht. Von den in-situ Methoden ist die Methode 3 am besten zu bewerten, weil sie das Untersuchungsmaterial nicht zerstört. Allerdings ist die Investition in die Geräte dabei höher als für Methoden 1 und 2.
Die Bewertungsparameter „Zerstörung des Untersuchungsmaterials“ und „Langzeitmessung“ haben eine hohe Bedeutung, da wiederholbare Messungen über eine komplette Vegetationsperiode möglich sind. Somit fließen alle Witterungsbedingungen ein, die eine Rolle bei der Entstehung von Trockenstress spielen könnten. Bei der in-situ Anwendung ist die Anzahl des Untersuchungsmaterials begrenzt.

Mittels der genannten Methoden ist die Gewinnung von Erkenntnissen über Umweltbedingungen sowie das Ausmaß von Trockenstress auf Stadtbäume möglich. Empfehlenswert ist es, eine umfangreiche Untersuchungsreihe zu initiieren, in der verschiedene Baumarten und (verschiedene) Städte mit unterschiedlichen Bedingungen einbezogen werden. Dazu sollten Fernerkundungsmethoden und in-situ Methoden kombiniert eingesetzt werden. Aus dieser Messreihe könnte ermittelt werden, welche Baumarten die höchste Trockenstresstoleranz aufweisen und den besten Effekt für das Stadtklima haben. Diese Erkenntnisse könnten darauf aufbauend in die Praxis umgesetzt werden, indem man eine gezielte Auswahl für die Neuanpflanzung trifft.

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Autor: Jan Klingberg
Datum: 04.08.2017